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植物葉片形態(tài)特征（葉相）和功能反映了植物在生理和生態(tài)過程上的功能適應(yīng)，進而能指示當?shù)貧夂颉Ｄ颈倦p子葉植物葉相特征和氣候因子之間存在顯著的相關(guān)性。因此古植物學家利用葉相—氣候模型定量重建新生代陸地古氣候。植物葉相特征通常在不同植物習性（常綠和落葉）中表現(xiàn)出明顯差異，這些差異被認為對不同氣候條件的響應(yīng)。長期以來，研究人員對植物葉相中的葉緣特征在不同植物習性中的變化以及對氣候的響應(yīng)展開了研究。然而，對于諸如單葉、葉面積、葉尖和葉基類型、長寬比和葉形等葉相特征在不同植物習性中的差異，還有不同植物習性的葉相特征對于氣候的響應(yīng)知之甚少。

中國科學院昆明植物研究所的陳文允博士、西雙版納熱帶植物園的李樹峰研究員以及成都理工大學的蘇濤教授攜手合作，以中國濕潤、半濕潤地區(qū)的 2111 種常綠植物和 1001 種落葉原生木本雙子葉植物作為研究對象（圖1），針對上述常綠和落葉木本雙子葉植物葉相特征所存在的差異，以及這兩類葉相特征對氣候，尤其是具有夏季高溫多雨、冬季寒冷干旱這一顯著特征的東亞季風氣候的適應(yīng)模式等方面展開了研究。結(jié)果表明，常綠樹種與落葉樹種的大部分葉片形態(tài)特征上存在顯著差異，這些差異在物種層面和縣域百分比值中均有體現(xiàn)。具體而言：單葉、全緣葉、中型葉至大型葉，葉尖急尖和微缺、葉基急尖、狹窄葉（長寬比>3:1）以及橢圓形葉在常綠植物中占據(jù)優(yōu)勢。相較而言，波形葉、小型葉、葉尖鈍形，葉基鈍形、寬葉（長寬比<2:1）以及心形葉在落葉植物中占據(jù)優(yōu)勢（圖2）。常綠和落葉植物的葉相特征對氣候，尤其是冬季溫度和降水的響應(yīng)存在顯著差異。落葉植物中占優(yōu)勢的葉相特征主要分布寒冷和干燥的氣候環(huán)境中；相反，在常綠植物中占優(yōu)勢葉相特征，主要分布在溫暖和濕潤的氣候環(huán)境中（圖3）。中國常綠和落葉植物的葉相特征對冬季氣候變量展現(xiàn)出截然不同響應(yīng)。常綠植物的葉片特征增強了其抵御冬季低溫和干旱的能力，因而受這些氣候條件的影響較小。相反，落葉樹種則通過其獨特的葉片特征更有效地規(guī)避了這些氣候挑戰(zhàn)，所受不利氣候條件的影響亦相對較輕。這反映了兩種植物習性在環(huán)境耐受性方面存在顯著差異。這些差異與東亞冬季季風所造就的氣候條件緊密相連。常綠樹種和落葉樹種通過各自獨特的葉片特征，適應(yīng)了東亞冬季季風所帶來的特定氣候條件。這表明東亞冬季風對常綠和落葉植物的葉相特征產(chǎn)生了顯著影響，甚至驅(qū)動了葉相特征在這兩種植物習性中優(yōu)勢度的改變。

此外，該研究還就葉習性對利用葉相—氣候模型定量重建新生代植物群古氣候的影響展開了探討。研究認為常綠和落葉植物葉相特征組合與氣候的二次回歸曲線表明，常綠物種的葉相特征對氣候的響應(yīng)與落葉物種存在差異（圖 4）。這意味著，植物習性不僅會混淆葉緣—氣候的相關(guān)性，還會混淆其他葉片特征—氣候的相關(guān)性，進而可能對利用多線性葉相—氣候模型定量重建中國古氣候的準確性產(chǎn)生一定影響。

近期，研究結(jié)果以The leaf physiognomy of evergreen and deciduous species exhibits different responses to climate: Implications for palaeoclimate reconstruction in China為題在線發(fā)表于國際古植物學期刊Palaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology。該項目得到國家自然科學基金（No. 42320104005）和云南省中青年學術(shù)和技術(shù)帶頭人項目（No. 202305AC160051）支持。

圖1 中國濕潤、半濕潤地區(qū)常綠和落葉木本雙子葉植物豐富度的地理分布

圖2葉相特征在常綠和落葉物種中的差異

圖3 常綠和落葉植物葉相特征與氣候的典范對應(yīng)分析（Canonical correspondence analysis,CCA）

圖4常綠和落葉植物葉相特征與氣候的二次曲線回歸散點圖

文：陳文允