種子的大小：產(chǎn)量構(gòu)成要素

有關(guān)水稻種子“大小的事兒”是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的“大事兒”。種子（谷粒）的“大”或“小”是影響水稻產(chǎn)量的關(guān)鍵因素，關(guān)乎我們的飯碗是否可以牢牢端穩(wěn)。簡單來說，種子的“大”與“小”直接關(guān)系到我們能不能吃飽——在一定程度上，水稻的谷粒越大，產(chǎn)量就越高。

水稻的產(chǎn)量主要是由3部分組成：穗的數(shù)量、每一穗的粒數(shù)和每粒的重量。而每粒的重量則是由種子的大小決定的。谷粒大小的遺傳力非常高，受環(huán)境的影響則較小，在作物育種改良實踐中一直備受關(guān)注。

調(diào)控“裝備”升級：蛋白翻譯后修飾

植物的絕大多數(shù)性狀都是由基因決定的。近二十多年來，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有四、五十個基因通過編碼各種類型的蛋白質(zhì)參與到水稻谷粒大小的調(diào)控通路中。

為了讓蛋白質(zhì)的功能更加強大和多樣化，并精準地響應(yīng)細胞的指令，很多重要的蛋白質(zhì)需要“裝備升級”，這個過程就是“蛋白翻譯后修飾”。

“蛋白翻譯后修飾”是指基因表達出蛋白質(zhì)后，經(jīng)過酶催化反應(yīng)在其氨基酸殘基上添加特定的化學基團（化學修飾），常見的修飾包括磷酸化、甲基化、乙?；榷喾N類型，每種類型都具備特定的功能和調(diào)控機制，能夠讓蛋白質(zhì)更好地適應(yīng)細胞內(nèi)的環(huán)境，執(zhí)行特定任務(wù)，并可以根據(jù)需要進行添加或者移除。

磷酸化：在蛋白質(zhì)上加上磷酸基團，改變蛋白質(zhì)的活性和命運，影響蛋白質(zhì)在細胞內(nèi)的定位。

泛素化：幫助細胞識別哪些蛋白質(zhì)需要“清理”掉，就是被降解。

乙?；涸诘鞍踪|(zhì)上添加乙酰基基團，激活其他基因的表達，調(diào)節(jié)細胞的各種活動。

比如種子大小的調(diào)控基因GW2和CLG1，表達出一種叫做E3泛素連接酶的蛋白質(zhì)，能夠分別對調(diào)控籽粒大小的蛋白——WG1和GS3，進行泛素化修飾，進而降解這兩種蛋白，改變谷粒的大小。

讓水稻谷粒變大的一種蛋白質(zhì)——蛋白激酶OsMAPK6，能夠讓另一個稱為轉(zhuǎn)錄因子的蛋白OsWRKY53產(chǎn)生磷酸化修飾，這種修飾也導致了OsWRKY53的加速降解。

增大水稻谷粒的組蛋白乙酰化酶GW6a，可以讓組蛋白產(chǎn)生乙?；揎?，激活其他基因的表達。

合作共贏，還是相互牽制？

“裝備”升級的蛋白質(zhì)，功能是否也會升級？在谷粒大小的調(diào)控中，當一個蛋白擁有不同“裝備”后，是否能夠讓蛋白質(zhì)的技能更強、更好地執(zhí)行任務(wù)，還是削弱它的“戰(zhàn)斗力”？科學家們對“蛋白修飾后翻譯”的機制更感興趣了。

科研人員利用此前發(fā)現(xiàn)的一個潛在的水稻增產(chǎn)基因——GW6a，試圖找到能對GW6a進行“改造”的蛋白質(zhì)。通過一系列科學研究手段，發(fā)現(xiàn)OsMAPK6和CLG1這2個調(diào)控谷粒大小的蛋白質(zhì)，都能與GW6a結(jié)合在一起，這種結(jié)合讓GW6a同時擁有了2個“裝備”：OsMAPK6對GW6a進行的磷酸化修飾，和CLG1對GW6a的泛素化修飾。更加有意思的是，這兩種“改造”并沒有使GW6a降解，降低它的蛋白水平，反而讓它更穩(wěn)定！

OsMAPK6和CLG1對GW6a的磷酸化和泛素化非加性地增加了GW6a的穩(wěn)定性

為了弄清楚這種機制的工作模式，研究團隊通過傳統(tǒng)的遺傳雜交手段，獲得了含有OsMAPK6、CLG1和GW6a不同雜交組合的水稻材料，發(fā)現(xiàn)和兩兩基因組合的水稻材料相比，3個基因聚合的水稻材料并沒有更大的優(yōu)勢，谷粒大小沒有明顯增加。

進一步研究也發(fā)現(xiàn)，雖然OsMAPK6、CLG1、GW6a單獨使用都能讓谷粒變大，但一起使用時，效果并沒有OsMAPK6和CLG1分別與GW6a組合時更強。這表明，磷酸化、泛素化和乙?；揎椫g存在著復(fù)雜的關(guān)系，“裝備”也需要精心搭配，才能在“調(diào)控谷粒大小”這場拉鋸戰(zhàn)中獲得勝利?？茖W家們也正在努力解開這個“搭配法則”。

TGW3對HHC4的磷酸化修飾增加HHC4泛素化水平，降低其蛋白穩(wěn)定性

研究團隊還發(fā)現(xiàn)組蛋白乙酰化酶的一個新成員——HHC4，能夠增加水稻的谷粒大小。和GW6a能同時獲取“裝備”不同，HHC4能夠與蛋白激酶TGW3相互結(jié)合，先獲得一個“磷酸化”裝備，然后再自身產(chǎn)生一個“泛素化”裝備。過程機制雖然還需要進一步探索，但讓人驚喜的是，經(jīng)過多年、多點的田間測產(chǎn)實驗，科研人員發(fā)現(xiàn)提高HHC4的表達水平，水稻可以顯著地增產(chǎn)16%以上。

結(jié)    語

蛋白翻譯后修飾的新機制是一個復(fù)雜的過程，科學家們正在探索如何搭配組合和升級，力求達到最佳效果。通過這些科學研究，科學家們一步一步地解鎖了水稻谷粒大小調(diào)控的“秘籍”，慢慢地揭示了提高作物產(chǎn)量的新途徑和基因資源，未來也會帶來更多的驚喜！

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審核 | 宋獻軍